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		<journal-meta>
			<journal-id journal-id-type="publisher-id">tip</journal-id>
			<journal-title-group>
				<journal-title>TIP. Revista especializada en ciencias
					químico-biológicas</journal-title>
				<abbrev-journal-title abbrev-type="publisher">TIP</abbrev-journal-title>
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			<issn pub-type="ppub">1405-888X</issn>
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				<publisher-name>Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Estudios
					Superiores Zaragoza</publisher-name>
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			<article-id pub-id-type="publisher-id">00009</article-id>
			<article-id pub-id-type="doi">10.22201/fesz.23958723e.2021.311</article-id>
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				<subj-group subj-group-type="heading">
					<subject>Artículos de revisión</subject>
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			<title-group>
				<article-title>Biodegradación de espumas plásticas por larvas de insectos: ¿una
					estrategia sustentable?</article-title>
				<trans-title-group xml:lang="en">
					<trans-title>Biodegradation of plastic foams by insect larvae: a sustainable
						strategy?</trans-title>
				</trans-title-group>
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				<contrib contrib-type="author">
					<name>
						<surname>Rodríguez-Carreón</surname>
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					</name>
					<xref ref-type="aff" rid="aff1"><sup>1</sup></xref>
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					<name>
						<surname>Ortiz-Rivera</surname>
						<given-names>Yuridia</given-names>
					</name>
					<xref ref-type="aff" rid="aff1"><sup>1</sup></xref>
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						<surname>Hernández-Peña</surname>
						<given-names>Claudia Carolina</given-names>
					</name>
					<xref ref-type="aff" rid="aff1"><sup>1</sup></xref>
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					<name>
						<surname>Figueroa</surname>
						<given-names>Coyolxauhqui</given-names>
					</name>
					<xref ref-type="aff" rid="aff2"><sup>2</sup></xref>
					<xref ref-type="corresp" rid="c1">*</xref>
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			<aff id="aff1">
				<label>1</label>
				<institution content-type="original">Programa de Biotecnología. Departamento de
					Ciencias Químico Biológicas, Instituto de Ciencias Biomédicas, Universidad
					Autónoma de Ciudad Juárez. Av. Benjamín Franklin #4650, Zona PRONAF, </institution>
				<institution content-type="normalized">Universidad Autónoma de Ciudad
					Juárez</institution>
				<institution content-type="orgdiv2">Departamento de Ciencias Químico
					Biológicas</institution>
				<institution content-type="orgdiv1">Instituto de Ciencias Biomédicas</institution>
				<institution content-type="orgname">Universidad Autónoma de Ciudad
					Juárez</institution>
				<country country="MX">México</country>
			</aff>
			<aff id="aff2">
				<label>2</label>
				<institution content-type="original">Herbario UACJ. Programa de Biología, Ciudad
					Juárez, 32310, Chihuahua, México. </institution>
				<institution content-type="normalized">Universidad Autónoma de Ciudad
					Juárez</institution>
				<institution content-type="orgdiv1">Herbario</institution>
				<institution content-type="orgname">Universidad Autónoma de Ciudad
					Juárez</institution>
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					<named-content content-type="state">Chihuahua</named-content>
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			<author-notes>
				<corresp id="c1">*E-mail: <email>cfigueroa@uacj.mx</email>
				</corresp>
			</author-notes>
			<!--pub-date date-type="pub" publication-format="electronic">
				<day>14</day>
				<month>03</month>
				<year>2022</year>
			</pub-date>
			<pub-date date-type="collection" publication-format="electronic"-->
				<pub-date pub-type="epub">
				<year>2021</year>
			</pub-date>
			<volume>24</volume>
			<elocation-id>e311</elocation-id>
			<history>
				<date date-type="received">
					<day>12</day>
					<month>10</month>
					<year>2020</year>
				</date>
				<date date-type="accepted">
					<day>01</day>
					<month>05</month>
					<year>2021</year>
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				<license license-type="open-access"
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					<license-p>Este es un artículo publicado en acceso abierto bajo una licencia
						Creative Commons</license-p>
				</license>
			</permissions>
			<abstract>
				<title>Resumen</title>
				<p>En la actualidad, la mayoría de las actividades humanas dependen en gran medida
					del uso de los plásticos, cuya producción y consumo han aumentado
					considerablemente en las últimas décadas. La utilización de productos plásticos
					ha tenido impactos positivos para nuestro bienestar; sin embargo, los efectos
					negativos derivados de su disposición inapropiada son motivo de gran
					preocupación, especialmente durante la actual emergencia sanitaria provocada por
					la COVID-19, en la que el uso de plásticos por una ocasión ha aumentado
					drásticamente. A pesar de que algunos polímeros plásticos como el polietileno
					(PE) y el poliestireno (PS) pueden reciclarse, la alta demanda energética y
					tecnológica, el empleo de sustancias potencialmente tóxicas y la baja
					rentabilidad económica del proceso, vuelven a esta opción poco viable. Ante esta
					situación, el tratamiento biológico de plásticos a través de organismos
					degradadores del PE y del PS, como las larvas de la harina y de la cera, surge
					como una alternativa prometedora y ha llamado la atención de investigadores
					alrededor del mundo. El objetivo de esta revisión es sintetizar los avances más
					recientes en el campo de la biodegradación de plásticos por larvas de insectos y
					un análisis de las tendencias actuales y futuras en esta creciente área de
					investigación.</p>
			</abstract>
			<trans-abstract xml:lang="en">
				<title>Abstract</title>
				<p>Many modern human activities rely greatly on plastic foams, whose consumption and
					production have considerably increased in the past decades. The use of plastic
					products has had positive impacts on human general welfare; however, the
					negative effects derived from their inappropriate disposition have become a
					major concern, especially during the current COVID-19 sanitary emergency, in
					which the utilization of single-use plastics has rapidly increased. Although
					some plastic polymers such as polyethylene (PE) and polystyrene (PS) can be
					recycled, the high demand for energy and technology, the use of potentially
					toxic substances and the low profitability of the process, make this option
					nonoptimal. In this situation, biological treatment of plastic waste is emerging
					as a promising alternative and the use of PE and PS-eating organisms, such as
					mealworms and waxworms, has attracted the attention of researchers around the
					world. The aim of this review is to synthesize the most recent advances in the
					field of plastics polymers degradation by insects larvae and an analysis of the
					current and future trends of this developing research area.</p>
			</trans-abstract>
			<kwd-group xml:lang="es">
				<title>Palabras clave:</title>
				<kwd>biodegradación</kwd>
				<kwd>polietileno</kwd>
				<kwd>poliestireno</kwd>
				<kwd>Pyralideae</kwd>
				<kwd>Tenebrionideae</kwd>
			</kwd-group>
			<kwd-group xml:lang="en">
				<title>Keywords:</title>
				<kwd>biodegradation</kwd>
				<kwd>polyethylene</kwd>
				<kwd>polystyrene</kwd>
				<kwd>Pyralideae</kwd>
				<kwd>Tenebrionideae</kwd>
			</kwd-group>
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			</counts>
		</article-meta>
	</front>
	<body>
		<sec sec-type="intro">
			<title>Introducción</title>
			<p>Actualmente las actividades humanas dependen en gran parte del uso de productos
				plásticos, cuyo consumo y producción ha aumentado en las últimas décadas (<xref
					ref-type="bibr" rid="B11">Geyer, Jambeck &amp; Law, 2017</xref>); en particular,
				con la actual emergencia sanitaria provocada por la COVID-19 (<xref ref-type="bibr"
					rid="B26">ONU, 2020</xref>). El empleo de productos plásticos ha tenido un
				impacto positivo en el bienestar humano y actualmente son imprescindibles para
				mantener las normas de higiene; sin embargo, también producen un efecto negativo
				derivado del deficiente manejo de estos residuos, afectando especialmente la salud
				de los ecosistemas (<xref ref-type="bibr" rid="B9">Eriksen <italic>et al</italic>.,
					2014</xref>). En el medio ambiente, los restos de espumas de polietileno (PE) y
				poliestireno (PS) pueden ser confundidos con alimento y ser ingeridos por la fauna
				silvestre, causándole enfermedades y hasta la muerte. Además, algunos de estos
				plásticos lixivian toxinas, que pueden bio-acumularse, por ejemplo, en los tejidos
				de pescados y mariscos (<xref ref-type="bibr" rid="B10">Fabreag &amp; Familara,
					2019</xref>). La preocupación ambiental por la contaminación de las espumas
				plásticas gira en torno a cuatro elementos fundamentales: (I) su lenta degradación;
				(II) la producción de residuos; (III) su fuente de generación es el petróleo
				considerado materia prima no renovable y (IV) algunos de los insumos químicos
				utilizados para producirlos son nocivos para el ambiente (<xref ref-type="bibr"
					rid="B2">Arthuz-López &amp; Pérez-Mora, 2019</xref>).</p>
			<p>Los plásticos han aumentado su presencia en los residuos domésticos y se ha estimado
				que en conjunto el plástico rígido y el de película, poliestireno expandido y el de
				polietileno constituyen el 11.67% del total de residuos sólidos urbanos en México
					(<xref ref-type="bibr" rid="B31">Vázquez-Morillas <italic>et al</italic>.,
					2018</xref>), mientras las estimaciones a nivel mundial indican que solo el 9%
				se recicla (<xref ref-type="bibr" rid="B26">ONU, 2020</xref>). Si bien tanto el PE
				como el PS se consideran reciclables, los mecanismos actuales para este
				procesamiento distan de ser los ideales debido a la alta demanda energética y
				tecnológica, la utilización de químicos tóxicos y la baja rentabilidad económica
				derivadas de su transformación (<xref ref-type="bibr" rid="B23">Maharana, Negi &amp;
					Mohanty, 2007</xref>). Ante esta situación, la biodegradación de plásticos
				parece ser una opción prometedora para el tratamiento de este tipo de desechos.
				Recientemente, se ha demostrado la capacidad de diversos organismos superiores para
				biodegradar plásticos, como las larvas de palomillas (<italic>Galleria
					mellonella</italic> L.: <xref ref-type="bibr" rid="B4">Bombelli, Howe &amp;
					Bertocchini, 2017</xref>; <italic>Achroia grisella</italic> F.: <xref
					ref-type="bibr" rid="B19">Kundungal, Gangarapu, Sarangapani, Patchaiyappan &amp;
					Purushothaman, 2019 a</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="B20">b</xref>) y las
				larvas de escarabajos (Familia: Tenebronidae, <xref ref-type="bibr" rid="B36">Yang,
					Wu, Zhao &amp; Jiang, 2014</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="B37">Yang
						<italic>et al</italic>., 2015 a</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="B38"
					>b</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="B39">2018 a</xref>, <xref ref-type="bibr"
					rid="B40">b</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="B35">Yang, Wang &amp; Xia,
					2020</xref>). Estos hallazgos han permitido replantear preguntas acerca de la
				factibilidad de la biodegradación de plásticos y han establecido una novedosa
				perspectiva para la investigación de nuevos organismos que podrían presentar estas
				características. Esta revisión pretende resumir y analizar la información que se ha
				generado hasta el momento acerca de las especies que son capaces de biodegradar
				polímeros plásticos y comparar los diferentes datos de degradación generados
				previamente, con la finalidad de responder si la biodegradación de espumas plásticas
				por larvas de insectos representa una alternativa viable para contrarrestar la
				contaminación generada por estos materiales.</p>
			<sec>
				<title>Biodegradación de plásticos por larvas de la harina (Coleoptera:
					Tenebrionidae)</title>
				<p>Se les conoce con el nombre común de gusanos de la harina a las larvas de las
					especies de escarabajos de la familia Tenebrionidae<italic>.</italic> De esta,
					cuatro especies destacan por su capacidad para consumir polímeros plásticos: las
					del escarabajo amarillo (<italic>Tenebrio molitor</italic> L.), del escarabajo
					negro (<italic>Tenebrio obscurus</italic> F.), del escarabajo castaño
						(<italic>Tribolium castaneum</italic> H.) y las del escarabajo gigante
						(<italic>Zophobas atratus</italic> F.), (<xref ref-type="table" rid="t1"
						>Tablas I</xref> y <xref ref-type="table" rid="t2">II</xref>). El desarrollo
					de estos organismos se da en cuatro etapas o estadios: huevo, larva, pupa y
					adulto. Las larvas del género <italic>Tenebrio</italic> típicamente miden entre
					2.5 y 3.5 cm de longitud (<xref ref-type="bibr" rid="B6">Bryning, Chambers &amp;
						Wakefield, 2005</xref>), mientras que la longitud de las del género
						<italic>Zophobas</italic> oscilan entre los 4 y 6 cm (<xref ref-type="bibr"
						rid="B21">Leung <italic>et al</italic>., 2012</xref>); las más pequeñas son
					las del género <italic>Tribolium</italic> con apenas 6 mm. Estas especies son
					originarias de Europa y actualmente se encuentran distribuidas a escala global. </p>
				<p>
					<table-wrap id="t1">
						<label>Tabla I</label>
						<caption>
							<title>Degradación de PS por larvas de la harina.</title>
						</caption>
						<table frame="hsides" rules="groups">
							<colgroup>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
							</colgroup>
							<tbody>
								<tr>
									<td align="center">Organismos </td>
									<td align="center">Tipos de<break/> PS </td>
									<td align="center">Tiempo (d)</td>
									<td align="center">Pérdida de<break/> masa (%)</td>
									<td align="center">EED<break/> (mg larva-1 d-1)</td>
									<td align="center">Peso<break/> molecular</td>
									<td align="center">Modificaciones <break/>estructurales</td>
									<td align="center">Referencias </td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>T. molitor</italic></td>
									<td align="center">EPS</td>
									<td align="center">30</td>
									<td align="center">31 ± 1.7</td>
									<td align="center">0.12</td>
									<td align="center">Disminuyó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B37">Yang <italic>et
											al</italic>., 2015 a</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>T. molitor</italic></td>
									<td align="center">EPS</td>
									<td align="center">32</td>
									<td align="center">45.8 ± 1.9</td>
									<td align="center">0.22</td>
									<td align="center">Disminuyó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B39">Yang <italic>et
											al</italic>., 2018 a</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>T. molitor</italic></td>
									<td align="center">XPS</td>
									<td align="center">32</td>
									<td align="center">31.72 ± 1</td>
									<td align="center">0.16</td>
									<td align="center">Disminuyó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B39">Yang <italic>et
											al</italic>., 2018 a</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>T. molitor</italic></td>
									<td align="center">EPS</td>
									<td align="center">32</td>
									<td align="center">NE</td>
									<td align="center">0.17 ± 0.03 <sup>a</sup></td>
									<td align="center">Disminuyó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B40">Yang <italic>et
											al</italic>., 2018 b</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>T. molitor</italic></td>
									<td align="center">EPS</td>
									<td align="center">91</td>
									<td align="center">16.7 ± 0.2</td>
									<td align="center">NE</td>
									<td align="center">NE</td>
									<td align="center">NE</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B24">Matyja <italic>et
												al</italic>., 2020</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>T. molitor</italic></td>
									<td align="center">EPS</td>
									<td align="center">32</td>
									<td align="center">31.6 ± 6</td>
									<td align="center">0.16</td>
									<td align="center">Disminuyó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B5">Brandon <italic>et
												al</italic>., 2018</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>T. molitor</italic></td>
									<td align="center">EPS</td>
									<td align="center">32</td>
									<td align="center">47.76 ± 12.37 <sup>b</sup></td>
									<td align="center">0.2</td>
									<td align="center">Disminuyó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B34">Wu <italic>et al</italic>.,
											2019</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>T. castaneum</italic></td>
									<td align="center">EPS</td>
									<td align="center">20</td>
									<td align="center">7.14</td>
									<td align="center">0.83<sup>c</sup></td>
									<td align="center">NE</td>
									<td align="center">NE</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B10">Fabreag &amp; Familara,
											2019</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>Z. atratus</italic></td>
									<td align="center">EPS</td>
									<td align="center">28</td>
									<td align="center">65 ± 6.6</td>
									<td align="center">0.58</td>
									<td align="center">Disminuyó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B41">Yang <italic>et
											al</italic>., 2020</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>Z. atratus</italic></td>
									<td align="center">EPS</td>
									<td align="center">7</td>
									<td align="center">21</td>
									<td align="center">NE</td>
									<td align="center">NE</td>
									<td align="center">NE</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B17">Kim <italic>et al</italic>.,
											2020</xref>
									</td>
								</tr>
							</tbody>
						</table>
						<table-wrap-foot>
							<fn id="TFN1">
								<p><sup>a</sup> Datos obtenidos de 6 ubicaciones geográficas
									distintas (5 en USA, 1 en Irlanda del norte) <sup>b</sup>
									Promedio obtenido de 3 tratamientos con larvas provenientes de 3
									regiones geográficas distintas. <sup>C</sup> fueron utilizados
									adultos. EPS: Poliestireno expandido. XPS: Poliestireno
									extruido. EED: Eficiencia específica de degradación. NE: No
									especificado.</p>
							</fn>
						</table-wrap-foot>
					</table-wrap>
				</p>
				<p>
					<table-wrap id="t2">
						<label>Tabla II</label>
						<caption>
							<title>Degradación de PE por larvas de la harina.</title>
						</caption>
						<table frame="hsides" rules="groups">
							<colgroup>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
							</colgroup>
							<tbody>
								<tr>
									<td align="center">Organismos</td>
									<td align="center">Tipos de PE</td>
									<td align="center">Tiempo de<break/> tratamiento (d)</td>
									<td align="center">Pérdida de<break/> masa (%)</td>
									<td align="center">EED<break/> (mg larva<sup>-1</sup> d-1)</td>
									<td align="center">Peso<break/> molecular</td>
									<td align="center">Modificaciones<break/> estructurales</td>
									<td align="center">Referencias</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>T. molitor</italic></td>
									<td align="center">PE granulado</td>
									<td align="center">70</td>
									<td align="center">16.6</td>
									<td align="center">NE</td>
									<td align="center">NE</td>
									<td align="center">NE</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B30">Przemieniecki <italic>et
												al</italic>., 2020</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>T. molitor</italic></td>
									<td align="center">Láminas de LDPE</td>
									<td align="center">38</td>
									<td align="center">3.5</td>
									<td align="center">0.023</td>
									<td align="center">NE</td>
									<td align="center">NE</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B3">Billen <italic>et
											al</italic>., 2020</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>T. molitor</italic></td>
									<td align="center">LDPE</td>
									<td align="center">32</td>
									<td align="center">45 ± 1.2</td>
									<td align="center">0.22</td>
									<td align="center">Disminuyó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B5">Brandon <italic>et
												al</italic>., 2018</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>T. molitor</italic></td>
									<td align="center">Partículas de PE</td>
									<td align="center">32</td>
									<td align="center">29.5 ± 7.4<sup>a</sup></td>
									<td align="center">0.12</td>
									<td align="center">Disminuyó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B34">Wu <italic>et al</italic>.,
											2019</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>Z. atratus</italic></td>
									<td align="center">Gránulos de LDPE</td>
									<td align="center">33</td>
									<td align="center">35</td>
									<td align="center">0.58</td>
									<td align="center">Aumentó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B28">Peng <italic>et
											al</italic>., 2020</xref>
									</td>
								</tr>
							</tbody>
						</table>
						<table-wrap-foot>
							<fn id="TFN2">
								<p>PE: Polietileno. LDPE: Polietileno de baja densidad. EED:
									Eficiencia específica de degradación. NE: No especificado.</p>
							</fn>
						</table-wrap-foot>
					</table-wrap>
				</p>
				<p>
					<xref ref-type="bibr" rid="B37">Yang <italic>et al</italic>. (2015 a)</xref>
					mostraron las primeras evidencias sobre la degradación de espumas plásticas por
					larvas de insectos cuando reportaron que las de <italic>T. molitor</italic>
					fueron capaces de digerir poliestireno expandido (EPS), logrando una degradación
					eficiente del material dentro de su tracto intestinal en un tiempo de retención
					menor a 24 h. Durante esta investigación no se detectaron diferencias
					significativas entre la tasa de supervivencia de las larvas alimentadas con una
					dieta convencional y aquellas alimentadas exclusivamente con EPS y basándose en
					el uso de sustratos marcados con α<sup>13</sup>C y β<sup>13</sup>C, los autores
					detectaron que el 47.7% del carbono del EPS ingerido fue mineralizado y
					convertido en CO<sub>2</sub>, mientras que el 49.2% fue excretado como humus y
					alrededor del 1% se incorporó como biomasa. </p>
				<p>Derivado de estos estudios, también fue analizado el papel de la microbiota
					intestinal en la degradación del EPS (<xref ref-type="bibr" rid="B38">Yang
							<italic>et al</italic>., 2015 b)</xref>, lográndose el aislamiento y la
					identificación de una cepa bacteriana (<italic>Exiguobacterium</italic> sp. YT2)
					que fue capaz de formar una biopelícula sobre la superficie del EPS en un
					periodo de 28 días y generar agrietamientos visibles (0.2 - 0.3 mm de diámetro)
					en el material plástico, disminuyendo su peso molecular y aumentando su
					solubilidad (<xref ref-type="table" rid="t3">Tabla III</xref>). </p>
				<p>
					<table-wrap id="t3">
						<label>Tabla III</label>
						<caption>
							<title>Degradación de plásticos por bacterias entéricas</title>
						</caption>
						<table frame="hsides" rules="groups">
							<colgroup>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
							</colgroup>
							<tbody>
								<tr>
									<td align="center">Organismos<break/> (lugar de
										aislamiento)</td>
									<td align="center">Tipos de<break/> polímeros</td>
									<td align="center">Tiempo de<break/> tratamiento (d)</td>
									<td align="center">Pérdida de<break/> masa (%)</td>
									<td align="center">Peso<break/> molecular</td>
									<td align="center">Modificaciones<break/> estructurales</td>
									<td align="center">Referencias</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>Enterobacter absuriae</italic>
											(<italic>P. interpunctella</italic>)</td>
									<td align="center">LDPE</td>
									<td align="center">60</td>
									<td align="center">6.1 ± 0.3</td>
									<td align="center">Disminuyó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B36">Yang <italic>et
											al</italic>., 2014</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>Bacillus</italic>
											sp<italic>.</italic> (<italic>P.
										interpunctella</italic>)</td>
									<td align="center">LDPE</td>
									<td align="center">60</td>
									<td align="center">10.7 ± 0.2</td>
									<td align="center">Disminuyó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B36">Yang <italic>et
											al</italic>., 2014</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>Exiguobacterium</italic> sp.YT2
											(<italic>T. molitor</italic>)</td>
									<td align="center">EPS</td>
									<td align="center">60</td>
									<td align="center">7.4 ± 0.4</td>
									<td align="center">Disminuyó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B38">Yang <italic>et
											al</italic>., 2015 b</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>Acinetobacter</italic> sp. AnTc-1
											(<italic>T. castaneum</italic>)</td>
									<td align="center">PS Estándar<break/> (CAS 33,165-1)</td>
									<td align="center">60</td>
									<td align="center">12.14 ± 1.4</td>
									<td align="center">Disminuyó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B32">Wang <italic>et
											al</italic>., 2020</xref>
									</td>
								</tr>
							</tbody>
						</table>
						<table-wrap-foot>
							<fn id="TFN3">
								<p>LDPE: Polietileno de baja densidad. EPS: Poliestireno expandido.
									PS: Poliestireno.</p>
							</fn>
						</table-wrap-foot>
					</table-wrap>
				</p>
				<p>Un estudio realizado por otro grupo de investigación (<xref ref-type="bibr"
						rid="B39">Yang <italic>et al</italic>., 2018 a</xref>) evaluó la influencia
					de la temperatura, la composición de la dieta y la densidad del plástico en la
					eficiencia de degradación del PS en larvas comerciales de <italic>T.
						molitor</italic> provenientes de Estados Unidos. Los resultados de esta
					investigación concluyeron que cuando las larvas fueron cultivadas con una dieta
					mixta de trigo/PS, la eficiencia de degradación aumentó hasta en un 72% con
					respecto a las larvas alimentadas exclusivamente con PS. La temperatura tuvo una
					influencia significativa en el proceso de degradación, encontrándose un valor
					óptimo de 25 °C. Además, los mismos autores observaron que las larvas tuvieron
					una mayor eficiencia de degradación del PS de baja densidad en comparación con
					el de alta densidad. Se ha confirmado que <italic>T</italic>.
						<italic>molitor</italic> tiene la capacidad para degradar PS, como una
					característica intrínseca y conservada en la mayoría de las variedades de esta
					especie (<xref ref-type="bibr" rid="B40">Yang <italic>et al.</italic>, 2018
						b</xref>). </p>
				<p>
					<xref ref-type="bibr" rid="B25">Nukmal, Umar, Amanda &amp; Kanedi, (2018)</xref>
					compararon las tasas de supervivencia, las ganancias de masa en sus distintos
					estadios, los periodos de pupación y la ovoposición de <italic>T.
						molitor</italic> cultivados con dietas convencionales (almidón de yuca) y
					dietas a base de EPS y poliestireno extruido (XPS). Los resultados mostraron
					que, en comparación con la dieta convencional, las dietas exclusivas de EPS y
					XPS no aumentaron significativamente la tasa de mortalidad de las larvas. Ambos
					tipos de PS promovieron periodos de pupación significativamente mayores y
					disminuyeron la ovoposición de los imagos al reducirse el número de huevecillos
					en los cultivos. Sólo aquellos insectos cultivados con XPS desarrollaron menor
					masa en las larvas, pupas e imagos.</p>
				<p>
					<xref ref-type="bibr" rid="B5">Brandon <italic>et al</italic>. (2018)</xref>
					estudiaron la biodegradación de una mezcla de LDPE (polietileno de baja
					densidad) y EPS por larvas de <italic>T. molitor</italic>. Los resultados
					obtenidos muestran que las larvas fueron capaces de mineralizar LDPE a tasas
					similares a las reportadas durante la degradación de EPS. De manera interesante,
					los estudios de cromatografía de permeación en gel (GPC) indicaron que el peso
					molecular del LDPE excretado disminuyó en 40.1 ± 8.5% mientras que el peso
					molecular del EPS disminuyó 12.8 ± 3.1%, además, los análisis de resonancia
					magnética nuclear (NMR) y espectroscopía infrarroja (FTIR) revelaron
					modificaciones químicas atribuibles a una oxidación parcial del polímero. La
					disminución en el peso molecular y la oxidación de las cadenas hidrocarbonadas
					de un compuesto suelen estar directamente relacionadas con un aumento en la
					biodegradabilidad del mismo. Aunado a lo anterior, los autores analizaron el
					microbioma intestinal de las larvas mediante secuenciación genética de segunda
					generación durante la biodegradación de ambos polímeros, encontrando que las
					unidades taxonómicas operables <italic>Citrobacter</italic> sp. y
						<italic>Kosakonia</italic> sp. estuvieron asociadas con el consumo de LDPE y
					EPS respectivamente.</p>
				<p>En el trabajo realizado por <xref ref-type="bibr" rid="B27">Peng <italic>et
							al</italic>. (2019)</xref> se estudió la capacidad de las larvas de los
					escarabajos <italic>T. obscurus</italic> y <italic>T. molitor</italic> para
					degradar EPS. Los resultados mostraron que las larvas de <italic>T.
						obscurus</italic> exhibieron una eficiencia de degradación del 40% mayor que
					la de <italic>T. molitor</italic>. Los análisis de FTIR y termogravimetría (TGA)
					del material excretado por las larvas de ambas especies indicaron una
					disminución significativa del peso molecular del polímero, así como la formación
					de grupos funcionales hidrofílicos, lo que generaría una mayor solubilidad de la
					sustancia y, comúnmente, una disminución en su toxicidad y recalcitrancia. Por
					último, los autores reportaron que la tasa de degradación de EPS tuvo un
					incremento importante en ambas especies cuando su dieta fue enriquecida con
					harina de maíz y salvado de trigo, esto parece indicar que, a pesar de contar
					con un sustrato capaz de abastecer sus demandas energéticas, la voracidad de los
					organismos por el polímero plástico no decrece e incluso podría promoverse. </p>
				<p>Otra investigación reciente ha explorado la capacidad de <italic>T.
						molitor</italic> para degradar otros polímeros plásticos recalcitrantes como
					caucho vulcanizado y viruta de neumáticos (<xref ref-type="bibr" rid="B1"
						>Aboelkheir, Visconte, Oliveira, Toledo-Filho &amp; Souza, 2019</xref>). Los
					resultados de esta investigación muestran que el contacto con las larvas después
					de 30 días generó modificaciones químicas y estructurales en ambos materiales;
					sin embargo, los niveles de degradación, evaluados por la pérdida de masa de los
					materiales, fueron bajos (3.15% para el caucho vulcanizado, 1.7% para la viruta
					de neumático).</p>
				<p>El potencial tratamiento de microplásticos de policloruro de vinilo (PVC), PE y
					PS por larvas de <italic>T. molitor</italic> también ha sido investigado (<xref
						ref-type="bibr" rid="B34">Wu, Tao &amp; Wong, 2019</xref>), durante este
					estudio, se observó que 3 grupos de larvas provenientes de 3 provincias
					diferentes en China lograron ingerir los tres tipos de microplásticos; sin
					embargo, las dietas no suministraron energía suficiente para el crecimiento de
					los organismos. De los tres microplásticos analizados, el PVC se metabolizó en
					menor medida. </p>
				<p>Otro reporte reciente (Xia, <xref ref-type="bibr" rid="B41">Wang, Huo &amp; Yang,
						2020</xref>) mencionó la identificación de una nueva especie bacteriana,
						<italic>Mixta tenebrionis</italic> aislada del tracto intestinal de larvas
					de <italic>T. molitor</italic> que mostraron capacidad para degradar PS; sin
					embargo, no se especificó si este microorganismo es capaz de degradar el
					polímero plástico. En otro estudio se aisló una bacteria:
						<italic>Acinetobacter</italic> sp. AnTc-1 del tracto intestinal de larvas de
						<italic>T. castaneum</italic> capaces de masticar y digerir XPS (<xref
						ref-type="bibr" rid="B32">Wang, Xin, Shi &amp; Zhang, 2020</xref>). Los
					experimentos de NMR, TGA, GPC y microscopía electrónica (SEM y TEM) confirmaron
					la presencia de modificaciones estructurales, la formación de grupos funcionales
					y la disminución en el peso molecular del PS después de un periodo de 20 días de
					incubación de la cepa AnTc-1. Lo anterior sugiere que este microorganismo tiene
					la capacidad para degradar PS y posiblemente juega un papel importante en el
					metabolismo intestinal de <italic>T. castaneum.</italic></p>
				<p>Algunos autores han analizado los cambios en el microbioma y el perfil enzimático
					intestinal de <italic>T. molitor</italic> durante su desarrollo con una dieta
					basada en espuma de PE y otros plásticos (<xref ref-type="bibr" rid="B30"
						>Przemieniecki, Kosewska, Ciesielski &amp; Kosewska, 2020</xref>). Sus
					resultados han sugerido que las enzimas esterasa y aril-amidasa podrían estar
					estrechamente relacionadas con la degradación de la espuma del PE, aunque la
					ruta exacta de la biotransformación de este polímero es aún incierta. </p>
				<p>Recientemente se ha observado que la capacidad para degradar polímeros plásticos
					por escarabajos va más allá del género <italic>Tenebrio</italic>. Los adultos
					del escarabajo <italic>Tribolium castaneum</italic> han mostrado la capacidad
					para producir daños estructurales en recipientes de PE (<xref ref-type="bibr"
						rid="B13">Hassan, Qasim, Iqbal &amp; Jamil, 2014</xref>; <xref
						ref-type="bibr" rid="B14">Hassan <italic>et al</italic>., 2016</xref>) y en
					bloques de EPS, donde se pudo observar una pérdida significativa en la masa del
					material (21.07%) durante un periodo de incubación de 20 días (<xref
						ref-type="bibr" rid="B10">Fabreag &amp; Familara, 2019</xref>). Sin embargo,
					el grado de despolimerización y las modificaciones estructurales (de haberlas)
					en las espumas plásticas no fueron confirmados mediante análisis
					instrumentales.</p>
				<p>Por otro lado, en estudios realizados por <xref ref-type="bibr" rid="B41">Yang,
						Wang &amp; Xia (2020)</xref> con larvas del escarabajo rey <italic>Zophobas
						atratus</italic> [<italic>= Z. morio</italic>] se observó que este insecto
					también posee una capacidad importante para metabolizar EPS en su tracto
					digestivo. Los autores reportaron una tasa específica de degradación de EPS
					hasta 4 veces mayor a las reportadas anteriormente en <italic>T.
						molitor.</italic> Además, los análisis respirométricos exhibieron una
					mineralización del 37.6% del EPS después de 16 días de tratamiento, tiempo
					durante el cual las larvas pudieron subsistir con una dieta exclusiva de
					material plástico. El análisis del humus generado durante el tratamiento sugiere
					que existe una despolimerización parcial de las cadenas largas del EPS dentro
					del tracto intestinal de las larvas con la consecuente formación de productos de
					bajo peso molecular, confirmándose la biotransformación de este material. Estos
					resultados aumentan la probabilidad de que la capacidad para biodegradar
					polímeros plásticos se extienda a otros miembros de la familia Tenebrionidae
					(una de las más grandes del orden Coleoptera: 20,000 especies; <xref
						ref-type="bibr" rid="B8">Cifuentes-Ruiz &amp; Zaragoza-Caballero,
						2014</xref>).</p>
				<p>Otro grupo de investigación ha reportado que la cepa bacteriana
						<italic>Pseudomonas</italic> sp., aislada del tracto intestinal de
						<italic>Z. atratus</italic> ha exhibido capacidad para degradar PS. Mediante
					análisis de expresión génica por PCR cuantitativa reversa (RT- qPCR), se observó
					que algunas enzimas del tipo hidrolasas (serina-hidrolasa y s-formilglutatión
					hidrolasa) aumentaron considerablemente su expresión, mientras que otras
					hidrolasas y esterasas (alfa-beta hidrolasa, arilesterasa, tioesterasa)
					disminuyeron de manera importante su expresión (<xref ref-type="bibr" rid="B17"
						>Kim <italic>et al</italic>., 2020</xref>). Estos resultados parecen indicar
					que una disminución de la actividad de ciertas enzimas, combinado con el
					incremento de otras es necesario para lograr una degradación eficiente del PS;
					sin embargo, aún se requiere de mayor investigación para comprender con más
					profundidad los mecanismos bioquímicos de la degradación de este polímero
					plástico. </p>
			</sec>
			<sec>
				<title>Biodegradación de plásticos por larvas de la cera</title>
				<p>Los gusanos de la cera son las larvas de los insectos comúnmente conocidos como
					polillas de la cera. Entre estos organismos, tres especies han sido estudiadas
					por su capacidad para degradar plásticos: <italic>Achroia grisella</italic>
						F<italic>.</italic>, <italic>Galleria mellonella</italic>
						L<italic>.</italic> y <italic>Plodia interpunctella</italic> H. (familia
					Pyralidae) (<xref ref-type="table" rid="t4">Tabla IV</xref>). Las larvas de la
					cera son plagas importantes y agresivas de las colmenas de abejas, éstas viven
					como parásitos y se alimentan de la cera, de ahí su nombre. Las larvas de la
					cera, al igual que las de la harina, descritas en la sección anterior, se usan
					extensivamente como alimento para mascotas, como reptiles, anfibios, aves y
					también como carnadas para la pesca. <italic>A. grisella</italic> (polilla
					menor) y <italic>G. mellonella</italic> (polilla mayor), son dos especies
					cercanas que se producen comercialmente; por el contrario, <italic>P.
						interpunctella</italic>, llamada comúnmente polilla de la India, no es
					producida a gran escala.</p>
				<p>
					<table-wrap id="t4">
						<label>Tabla IV</label>
						<caption>
							<title>Degradación de polímeros plásticos por larvas de la cera.</title>
						</caption>
						<table frame="hsides" rules="groups">
							<colgroup>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
								<col/>
							</colgroup>
							<tbody>
								<tr>
									<td align="center">Organismos</td>
									<td align="center">Tipos de<break/> PE</td>
									<td align="center">Tiempo (d)</td>
									<td align="center">Pérdida de<break/> masa (%)</td>
									<td align="center">EED <break/>(mg larva-1 d-1)</td>
									<td align="center">Peso<break/> molecular</td>
									<td align="center">Modificaciones<break/> estructurales</td>
									<td align="center">Referencias</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>P. interpunctella</italic></td>
									<td align="center">LDPE</td>
									<td align="center">28</td>
									<td align="center">31 ± 1.7</td>
									<td align="center">0.38</td>
									<td align="center">Disminuyó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B36">Yang <italic>et
											al</italic>., 2014</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>G. mellonella</italic></td>
									<td align="center">LDPE</td>
									<td align="center">0.5</td>
									<td align="center">13</td>
									<td align="center">0.23</td>
									<td align="center">Disminuyó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B4">Bombelli <italic>et
												al</italic>., 2017</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>A. grisella</italic></td>
									<td align="center">HDPE PE</td>
									<td align="center">8</td>
									<td align="center">43.3 ± 1.6</td>
									<td align="center">1.83</td>
									<td align="center">Disminuyó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B19">Kundungal <italic>et
												al</italic>., 2019 a</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>G. mellonella</italic></td>
									<td align="center">LDPE</td>
									<td align="center">10</td>
									<td align="center">18.57 ± 1.8</td>
									<td align="center">NE</td>
									<td align="center">Disminuyó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B20">Kundungal <italic>et
												al</italic>., 2019 b</xref>
									</td>
								</tr>
								<tr>
									<td align="justify"><italic>G. mellonella</italic></td>
									<td align="center">LDPE y<break/> EPS</td>
									<td align="center">21</td>
									<td align="center">NE</td>
									<td align="center">LDPE: 0.62 <break/>PS: 0.28</td>
									<td align="center">LDPE: Disminuyó<break/> PS: Aumentó</td>
									<td align="center">Detectadas</td>
									<td align="justify">
										<xref ref-type="bibr" rid="B22">Lou <italic>et al</italic>.,
											2020</xref>
									</td>
								</tr>
							</tbody>
						</table>
						<table-wrap-foot>
							<fn id="TFN4">
								<p>LDPE: Polietileno de baja densidad. HDPE: Polietileno de alta
									densidad. EPS: Poliestireno expandido. EED: Eficiencia
									específica de degradación. NE: No especificado.</p>
							</fn>
						</table-wrap-foot>
					</table-wrap>
				</p>
				<p>Uno de los primeros reportes sobre biodegradación de plásticos por este tipo de
					organismos fue el de <xref ref-type="bibr" rid="B36">Yang, Yang, Wu, Zhao &amp;
						Jiang (2014)</xref>, ellos encontraron que las larvas de la cera de la India
						(<italic>P. interpunctella</italic>) eran capaces de masticar y comer
					películas de PE. A partir de los intestinos de la palomilla <italic>P.
						interpuctella</italic>, se han aislado dos líneas de bacterias,
						<italic>Enterobacter asburiae</italic> y <italic>Bacillus</italic> sp.,
					ambas han mostrado la capacidad de descomponer PE en condiciones de laboratorio.
					En una prueba durante 28 días de incubación con estas bacterias, se observó
					disminución en la hidrofobicidad del plástico. Además, por medio de SEM y
					microscopía de fuerza atómica se observaron huecos y cavidades de 0.30.4 μm de
					profundidad en el material. </p>
				<p>Posteriormente, <xref ref-type="bibr" rid="B4">Bombelli <italic>et al</italic>.
						(2017)</xref> documentaron que cien larvas de <italic>G. mellonella</italic>
					consumieron casi 0.1 g de bolsas plásticas (LDPE) en 12 horas. La cera de las
					abejas está constituida por lípidos compuestos, incluyendo alquenos, alcanos,
					ésteres y ácidos grasos. El hidrocarburo más frecuentemente presente en la cera
					de abeja es el etileno (CH<sub>2</sub> - CH<sub>2</sub>), por esta razón, los
					autores hipotetizaron que las larvas de estos insectos son capaces de
					alimentarse del PE. Este trabajo sirvió como base para el desarrollo de una
					nueva área de investigación enfocada en la biodegradación de plásticos por
					larvas de la cera. </p>
				<p>En el año 2019, se publicó evidencia de la degradación del polietileno de alta
					densidad (HDPE) por la polilla menor de la cera <italic>A. grisella</italic>
						(<xref ref-type="bibr" rid="B19">Kundungal <italic>et al</italic>., 2019
						a</xref>). Los resultados obtenidos mostraron que, en un periodo de ocho
					días, el consumo de HDPE aumentó, llegando a un nivel de ingesta de 1.83 mg
						día<sup>-1</sup> larva<sup>-1</sup>. Una dieta combinada (cera de abeja y
					PE) aumentó el consumo de HDPE y fue necesaria para que el insecto culminara su
					ciclo de vida y tuviera una segunda generación de larvas degradadoras de
					plástico. A su vez, el mismo equipo de colaboradores evaluó el efecto del
					pretratamiento con radiación solar sobre LDPE que posteriormente fue consumido
					por <italic>A. grisella</italic>. El pretratamiento consistió en la exposición a
					la luz solar de 8.00 a.m. a 4.00 p.m. por 15 días (<xref ref-type="bibr"
						rid="B20">Kundungal <italic>et al</italic>., 2019 b</xref>). El plástico
					irradiado se agrietó y esto favoreció la voracidad de las larvas, así como un
					aumento en la mineralización de las excretas, lo que indicó una mayor
					biodegradación del material. </p>
				<p>Otros estudios se han enfocado en tratar de comprender mejor las rutas de
					biodegradación de los plásticos. <xref ref-type="bibr" rid="B18">Kong <italic>et
							al</italic>. (2019)</xref> observaron que la cera de abeja fue
					parcialmente degradada por larvas de <italic>G. melonella</italic> cuya
					microbiota intestinal fue inhibida por antibióticos, indicando que las largas
					cadenas de hidrocarburos son inicialmente despolimerizadas por el hospedero y
					liberan las largas cadenas de ácidos grasos que subsecuentemente serán
					metabolizadas por la microbiota del estómago. Cuando <italic>G.
						melonella</italic> fue alimentada con cera de abeja hubo un aumento de
					transcriptos que codifican para carboxilesterasas específicas, lipasas y enzimas
					involucradas en la oxidación de ácidos grasos. A pesar de estos hallazgos, aún
					no se conocen con detalle las rutas enzimáticas de la degradación del PE; sin
					embargo, <xref ref-type="bibr" rid="B18">Kong <italic>et al</italic>.
						(2019)</xref> apoyaron la propuesta de <xref ref-type="bibr" rid="B4"
						>Bombelli <italic>et al.</italic> (2017)</xref>, en la que se sugirió que
					las rutas enzimáticas involucradas en la degradación del plástico y la cera de
					abeja son similares.</p>
				<p>Durante el transcurso del año 2020, Cassone, Grove, Elebute, Villanueva &amp;
					LeMoine presentaron evidencia de una relación entre el microbioma intestinal de
					las larvas de <italic>G. melonella</italic>, la biodegradación de LDPE y la
					producción de etilenglicol como producto metabólico. Ellos confirmaron
					bioquímicamente que las larvas consumen y metabolizan LDPE. Además, estos
					autores identificaron que el género de bacterias <italic>Acinetobacter</italic>
					está directamente involucrado en la biodegradación del PE. También encontraron
					que el microbioma del estómago de estos lepidópteros está influenciado por
					factores ambientales, la etapa del desarrollo larval y el tipo de dieta.</p>
				<p>También en el año 2020, Lou y colaboradores evaluaron la degradación del PE y el
					PS por las larvas de <italic>G. melonella</italic> y el efecto de una dieta
					complementaria en el consumo de estos polímeros. Ellos observaron pérdidas
					significativas de masa en los plásticos en un periodo de 21 días, con la
					subsecuente formación de ácidos grasos y ésteres de cadena larga en la fracción
					intestinal de las muestras, además de una disminución de los compuestos
					aromáticos complejos en el humus de las larvas, lo que sugiere una
					biodegradación parcial de los materiales. El análisis del microbioma intestinal
					reveló que <italic>Bacillus</italic> y <italic>Serratia</italic> estuvieron
					significativamente asociadas con la dieta de PE y PS respectivamente. La
					suplementación con cera de abeja y salvado de trigo incrementó las tasas de
					sobrevivencia de las larvas, incentivó una mayor diversidad microbiana y aumentó
					el grado de despolimerización de los materiales, pero disminuyó el consumo de
					plástico en comparación con las larvas que se alimentaron solo con PE o PS. Este
					hallazgo contrasta con otros que han sido reportados para larvas de escarabajos
						(<xref ref-type="bibr" rid="B39">Yang <italic>et al</italic>., 2018
					a</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B27">Peng <italic>et al</italic>.,
						2019</xref>) y para <italic>A. grisella</italic> (<xref ref-type="bibr"
						rid="B19">Kundungal <italic>et al</italic>., 2019 a</xref>), donde se
					observaron aumentos significativos en las tasas de consumo de los plásticos
					cuando los organismos se cultivaron con una dieta complementaria. Esto parece
					indicar que la promoción en el consumo de plásticos por efecto de una dieta
					enriquecida es una característica que dependerá de la especie utilizada, por lo
					que resulta imprescindible el desarrollo de más investigación en esta área, que
					se enfoque en el estudio individual de las especies y en la optimización de los
					parámetros de cultivo, con el fin de maximizar la capacidad de degradación de
					los polímeros por estos sistemas biológicos.</p>
				<p>Finalmente, <xref ref-type="bibr" rid="B29">Peydaei, Bagheri, Gurevich, de Jonge
						&amp; Nielsen (2020)</xref> evaluaron el papel de las glándulas salivales de
						<italic>G. mellonella</italic> en la degradación del PE. Durante este
					trabajo se analizaron los cambios en la superficie del PE que fue masticado y
					consumido, observándose la formación de cavidades e intermediarios de
					degradación -incluyendo grupos carbonilo- en el material plástico. Lo anterior
					indicó que la saliva producida por este insecto puede asistir en la degradación
					del PE. Posterior a ello, se investigaron también los efectos bioquímicos de la
					exposición al PE sobre la composición del proteoma de las glándulas salivales.
					Las proteínas cuya expresión fue significativamente afectada por la exposición
					al PE evidenciaron la inducción de rutas enzimáticas asociadas con la
					beta-oxidación de ácidos grasos. Los resultados obtenidos en este estudio
					revelaron que durante la masticación de PE por <italic>G. mellonella</italic> se
					forman, de manera simultánea, “picaduras” a lo largo de los bordes de los
					agujeros producidos por las larvas y productos de degradación que químicamente
					podrían parecerse a los ácidos grasos. Estos productos de degradación también
					fueron detectados en suspensiones del PE con saliva de los insectos, lo que
					reveló que las glándulas salivales podrían estar involucradas en la degradación
					del plástico desde la misma masticación del material. La exposición a PE no solo
					promovió una mayor síntesis de proteínas asociadas a la β-oxidación de ácidos
					grasos, sino que también indujo la producción de estructuras similares a la seda
					en el borde de los agujeros producidos por las larvas y una expresión
					significativamente mayor de fibrohexamerina. Por último y de manera interesante,
					los autores reportaron una disminución en la expresión de una proteína que
					participa en la regulación de los ciclos fisiológicos de estos insectos: la
					hormona juvenil esterasa. Esta disminución prolongaría la duración de la etapa
					larvaria, probablemente por una disminución general del metabolismo,
					evidenciando un déficit energético derivado de la ingesta exclusiva de PE.</p>
			</sec>
			<sec>
				<title>Proyecciones futuras y factibilidad técnicaeconómica de los sistemas de
					degradación de plásticos por larvas de insectos</title>
				<p>Derivado de lo expuesto en los párrafos anteriores, queda claro que la ingesta y
					consumo de PE y PS por distintos tipos de larvas de insectos es una realidad y
					algunas evidencias sugieren que estos tratamientos biológicos pueden provocar
					despolimerización e incluso mineralización de estos materiales. Por otro lado,
					debemos mencionar que, a pesar de existir estudios alentadores, la viabilidad
					técnica y económica, así como el impacto ambiental que la implementación de este
					tipo de procesos pueda tener a gran escala y a largo plazo continúa siendo
					objeto de debate. Dicho debate gira en torno a I) la evidencia contrastante
					sobre la biotransformación del PE, II) la baja capacidad que presentan las
					larvas para desarrollarse de manera óptima cuando se alimentan exclusivamente de
					polímeros plásticos y III) el bajo valor agregado de los productos de
					degradación del PE y el PS. </p>
				<p>
					<xref ref-type="bibr" rid="B3">Billen, Khalifa, Van Gerven, Tavernier &amp;
						Spatari (2020)</xref> estudiaron los metabolitos generados durante la
					biodegradación de LDPE por larvas de <italic>G. mellonella</italic>. Sus
					resultados muestran una mínima formación de etilenglicol durante las primeras 36
					h de contacto, por lo que los autores sugieren que la transformación química del
					polímero se debe más a efectos mecánicos de la masticación que a una degradación
					biológica, lo anterior concuerda con lo sugerido anteriormente por <xref
						ref-type="bibr" rid="B33">Weber, Pusch &amp; Opatz (2017)</xref> y discrepa
					de los resultados mencionados anteriormente en este texto. Esta evidencia
					contrastante podría atribuirse a que la capacidad para biotransformar PE
					posiblemente no sea una característica globalmente conservada en la especie.
					Aunado a lo anterior, se identificaron microplásticos de PE en el humus
					excretado, lo cual representaría un riesgo por la posible dispersión de estos
					contaminantes en el ambiente o su ingreso a las cadenas tróficas. Por otra
					parte, los autores realizaron un análisis de factibilidad de un sistema de
					tratamiento de PE a gran escala -el único reporte de este tipo, hasta donde
					tenemos conocimiento-, este análisis estima un requerimiento de entre 4 y 10
					toneladas de <italic>G. mellonella</italic> para el tratamiento de una tonelada
					de LDPE, lo que se traduce en un gasto neto de entre 300€ y 1,000€ por tonelada
					de plástico, montos que exceden los costos de incineración para producción de
					energía en Europa (<xref ref-type="bibr" rid="B16">Ijgosse, 2019</xref>).
					Derivado de lo anterior, la utilización de estos organismos para el tratamiento
					de PE parece poco viable, especialmente ante la imposibilidad de utilizar la
					biomasa o el humus como productos de valor agregado debido a la presencia de
					microplásticos en los mismos. También es importante señalar que la utilización
					de larvas de la cera debería realizarse con especial cuidado y control, ya que
					es una plaga agresiva para las abejas que puede afectar significativamente a los
					ecosistemas.</p>
				<p>En otro estudio se diseñó un modelo de balance energético dinámico para evaluar
					la factibilidad técnica de un sistema de tratamiento de EPS por larvas de
						<italic>T. molitor</italic> cultivadas con dietas a base de este polímero
						(<xref ref-type="bibr" rid="B24">Matyja, Rybak, Hanus-Lorenz, Wróbel &amp;
						Rutkowski, 2020</xref>). Los resultados mostraron que los organismos
					alimentados exclusivamente con EPS exhibieron una considerable pérdida de masa,
					un pobre crecimiento y una tasa de supervivencia de apenas 4% después de 98
					días; en contraste, los organismos cultivados con una dieta convencional de
					avena y dietas mixtas de PS + avena mostraron un crecimiento y una tasa de
					supervivencia similar (≈50%) en los 98 días de tratamiento. Lo anterior sugiere
					que el aporte energético que brinda el plástico a estos organismos es
					insuficiente para completar su ciclo de vida de manera óptima, por lo que el
					cultivo de estos insectos con una dieta exclusiva de PS sería insostenible a
					largo plazo. A pesar de que la cría de larvas de harina alimentadas
					exclusivamente con polímeros plásticos parece no ser una estrategia factible a
					largo plazo, los hallazgos reportados en los últimos años sugieren que
					enriquecer la dieta de estos organismos con sustratos convencionales (semillas,
					cereales, vegetales, etc.) promueve, en la mayoría de los casos, un mejor
					desarrollo de los mismos, por lo que esta estrategia se presenta como una opción
					interesante que debe estudiarse con mayor profundidad y focalizarse en la
					utilización de sustratos económicos y/o subproductos agroindustriales. Por otro
					lado, de comprobarse la ausencia de metabolitos tóxicos en las excretas o
					biomasa, se abriría la posibilidad de comercializar los sub-productos derivados
					de la cría de estos insectos, agregándole valor a una posible aplicación
					industrial que permitiría el desarrollo de una economía circular, por ejemplo,
					el humus de <italic>T. molitor</italic> es un potente bio-fertilizante (<xref
						ref-type="bibr" rid="B15">Houben, Daoulas, Faucon &amp; Dulaurent,
						2020</xref>) y la misma biomasa de estos organismos, rica en proteínas y
					lípidos, se puede utilizar como alimento vivo para animales y peces, carnada
					para pesca, para la elaboración de alimentos fortificados o para la obtención de
					aceites (<xref ref-type="bibr" rid="B12">Grau, Vilcinskas &amp; Joop,
						2017</xref>). </p>
				<p>Con base en lo señalado, podemos concluir que el empleo de insectos para el
					tratamiento de polímeros plásticos no es actualmente una estrategia viable a
					gran escala; sin embargo, es importante señalar que la investigación en esta
					área no debería desincentivarse, ya que, considerando la gran diversidad de
					estas familias de insectos, parece probable que existan especies cuya capacidad
					para biodegradar estos polímeros aún no haya sido descubierta. Además, las
					técnicas moleculares modernas como la metagenómica, proteómica o metabolómica
					así como las técnicas de ingería genética actuales abren un abanico de
					oportunidades para la identificación y mejoramiento de las bacterias entéricas
					de estos organismos y para el aislamiento y producción heteróloga de proteínas
					que estén directamente involucradas en los procesos de biodegradación de estos
					compuestos. </p>
			</sec>
		</sec>
	</body>
	<back>
		<ack>
			<title>Agradecimientos</title>
			<p>Los autores agradecen al Departamento de Ciencias Químico Biológicas de la
				Universidad Autónoma de Ciudad Juárez, por el apoyo para llevar a cabo las
				actividades de investigación.</p>
		</ack>
		<ref-list>
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