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				<journal-title>Cuadernos de Investigación UNED</journal-title>
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			<article-id pub-id-type="doi">10.22458/urj.v9i2.1894</article-id>
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					<subject>Artículo</subject>
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				<article-title>Consumo de almendro de playa (<italic>Terminalia catappa</italic>) y uso de hojas como herramienta por parte del ave <italic>Ara ambiguus</italic> (Psittaciformes: Psittacidae) en Costa Rica</article-title>
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					<trans-title>Consumption of <italic>Terminalia catappa</italic> fruits and use of leaves as tools by the bird <italic>Ara ambiguus</italic> (Psittaciformes: Psittacidae) in Costa Rica</trans-title>
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					<license-p>Este es un artículo publicado en acceso abierto bajo una licencia Creative Commons</license-p>
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			<abstract>
				<title>Resumen</title>
				<p>Hay pocos estudios sobre la dieta en aves neotropicales, incluidos lo psitácidos. La lapa verde (<italic>Ara ambiguus</italic>) se alimenta de las semillas del almendro de montaña (<italic>Dipteryx panamensis</italic>), titor (<italic>Sacoglottis trichogyna</italic>) y otras especies. Sin embargo no hay reportes de esta especie alimentándose de almendro de playa (<italic>Terminalia catappa</italic>). Aquí informamos que lo hace y que usa hojas como herramienta. Su consumo podría deberse a la falta de frutos de <italic>D. panamensis</italic> y <italic>S. trichogyna</italic>, y al alto valor nutricional de la semilla. Usar las hojas para desprender el pericarpo puede ser una estrategia para evitar su sabor amargo.</p>
			</abstract>
			<trans-abstract xml:lang="en">
				<title>Abstract</title>
				<p>There are few studies on the diet of neotropical birds, including psittacines. The green macaw (<italic>Ara ambiguus</italic>) feeds on the seeds of the mountain almond tree (<italic>Dipteryx panamensis</italic>), titor (<italic>Sacoglottis trichogyna</italic>) and other species. However there are no reports of this species feeding on beach almond (<italic>Terminalia catappa</italic>). Here we inform that it uses leaves as a tools to feed on it. Its consumption could be due to the lack of fruits of <italic>D. panamensis</italic> and <italic>S. trichogyna</italic>, and to the high nutritional value of the seed. Using the leaves to peel the pericarp can be a strategy to avoid its’ bitter taste.</p>
			</trans-abstract>
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				<title>Palabras clave:</title>
				<kwd>Ara ambiguus</kwd>
				<kwd>dieta</kwd>
				<kwd>conducta alimenticia</kwd>
				<kwd>Terminalia catappa</kwd>
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				<title>Key words:</title>
				<kwd>Ara ambiguus</kwd>
				<kwd>diet</kwd>
				<kwd>feeding behavior</kwd>
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		<p>Los estudios existentes sobre la dieta de las aves neotropicales son pocos y de escaso fundamento científico en muchas ocasiones (<xref ref-type="bibr" rid="B7">Fierro-Calderón, Estela &amp; ChacónUlloa, 2006</xref>). Para la Familia Psittacidae, <xref ref-type="bibr" rid="B2">Barros de Araújo y Marcondes-Machado (2011</xref>) y <xref ref-type="bibr" rid="B12">Recalde-Serrano (2013</xref>) mencionan que la historia natural en este grupo ha sido poco estudiada y en consecuencia existe escasa información sobre su dieta en vida libre. La forma más eficaz y sencilla para determinar las especies vegetales que forman parte de la dieta de las aves es la observación directa, ya que mediante métodos distintos se hace complejo el reconocimiento adecuado y completo de las plantas consumidas por estas aves (<xref ref-type="bibr" rid="B4">de la Peña &amp; Pensiero, 2003</xref>). Esto es importante ya que, al conocer las especies vegetales que utilizan las aves en su dieta, se puede prevenir su destrucción (de la Peña, 2011).</p>
		<p>En las aves la estrategia de alimentación depende del tipo de alimento y características estructurales de los niveles tróficos, alcanzando la máxima eficacia en la búsqueda, captura y aprovechamiento del alimento (<xref ref-type="bibr" rid="B10">Nos &amp; Camerino, 1984</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B2">Barros de Araújo &amp; MarcondesMachado, 2011</xref>). Los psitácidos han desarrollado una tipología morfológica y conductual en función de la localización del alimento en los diversos estratos vegetales (Nos &amp; Camerino, 1984).</p>
		<p>La lapa verde (<italic>Ara ambiguus</italic>) se alimenta preferentemente de las semillas del almendro de montaña (<italic>Dipteryx panamensis</italic>) y en menor cantidad de las semillas de titor (<italic>Sacoglottis trichogyna</italic>) (<xref ref-type="bibr" rid="B8">Madriz-Vargas, 2004</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B14">Stiles &amp; Skutch, 2007</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B9">Monge-Arias, 2010</xref>). Además se puede alimentar de gran variedad de especies de plantas no leñosas y leñosas, durante la época del año en las que <italic>D. panamensis</italic> y <italic>S. trichogyna</italic> no se encuentran o son muy escasos (Madriz-Vargas, 2004; Monge-Arias, 2010). A pesar de ello no existen reportes publicados que mencionen la ingesta de almendro de playa (<italic>Terminalia catappa</italic>) por parte de la lapa verde. Aquí se reporta la observación de dos individuos de <italic>A. ambiguus</italic> alimentándose de frutos de <italic>T. catappa</italic> y utilizando las hojas del mismo árbol para ayudarse a destrozar el pericarpo del fruto y obtener la semilla.</p>
		<sec>
			<title>Observación</title>
			<p>El 16 de agosto del 2016, a las 14:23 h, observé a dos individuos adultos de <italic>A. ambiguus</italic> alimentándose de frutos del almendro de playa (<italic>T. catappa</italic>), en la comunidad de Suerre, ubicada en el distrito de Jiménez, provincia de Limón, Costa Rica (10°11’56,05” N, 83°44’54,58” W). Estaban perchados entre las ramas del almendro, moviéndose de un lado al otro. El árbol está ubicado en el jardín de una casa adyacente a una carretera de tierra con tránsito prácticamente nulo y que, a su vez está cercano a un parche de bosque. Las dos lapas estuvieron alimentándose de los frutos por aproximadamente 40 min, los tomaban con sus picos y luego los sostenían con sus patas para comenzar a destrozar el pericarpo con el pico, primero rompían el ápice del fruto y luego comenzaban a destrozarlo hasta obtener la semilla, la cual era consumida (Fig. 1). El resto del fruto era descartado (Fig. 2). Además para desprender el pericarpo del fruto en algunas ocasiones utilizaban las hojas del almendro: arrancaban un fragmento de hoja con el pico mientras sostenían el fruto con la pata, metían el fragmento de hoja en su pico y posteriormente continuaban destrozando el fruto hasta obtener la semilla (Fig. 3).</p>
		</sec>
		<sec sec-type="discussion">
			<title>Discusión</title>
			<p>El uso de esta especie como parte de la dieta de <italic>A. ambiguus</italic> puede estar relacionado a varios factores, entre ellos la escases o falta de frutos de <italic>D. panamensis</italic> y <italic>S. trichogyna</italic>, ya que a partir de junio, no hay disponibilidad de los frutos de estas especies y las lapas comienzan migrar en busca de otras alimentos. Posteriormente entre julio y septiembre (que corresponde a la época del año en la que se realizó esta observación), las lapas se encuentran en la zona de migración donde se mueven en grandes grupos en busca de alimento (<xref ref-type="bibr" rid="B8">Madriz-Vargas, 2004</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="B9">Monge-Arias, 2010</xref>). Además esta época del año coincide con la fructificación de <italic>T. catappa</italic>, que se da en enero, marzo, mayo y julio (<xref ref-type="bibr" rid="B17">Zamora, Jiménez-Madrigal, &amp; Poveda-Álvarez, 2003</xref>).</p>
			<p>Asimismo <italic>T. catappa</italic> sirve de alimento para muchos animales silvestres (Camacho-Céspedes &amp; StewartLindquist, 2007), por ejemplo forma parte de la dieta de la lapa roja (<italic>Ara macao</italic>) (<xref ref-type="bibr" rid="B15">Vaughan, Nemeth &amp; Marineros, 2006</xref>) y es una de las tres especies exóticas más importantes en la alimentación de esta ave (<xref ref-type="bibr" rid="B6">Dear, Vaughan &amp; Morales-Polanco, 2010</xref>). Esto, sumado al alto valor de la semilla en proteína (24%), grasa (54%) y fibra (12%) (<xref ref-type="bibr" rid="B1">Arrázola-P., Buelvas-D. &amp; Arrieta-D., 2008</xref>) puede explicar el uso del almendro en la dieta de <italic>A. ambiguus</italic>. De igual manera, <italic>T. catappa</italic> es una especie de amplia distribución en ambas vertientes de Costa Rica, naturalizada en playas y sembrada en parques, aceras y jardines, hasta los 1300m.s.n.m. (Camacho-Céspedes &amp; Stewart-Lindquist, 2007; <xref ref-type="bibr" rid="B18">Zuchowski 2007</xref>), lo que facilita su obtención y podría incrementar la movilidad <italic>A. ambiguus</italic> a lo largo del paisaje como ocurre con otras especies de aves (<xref ref-type="bibr" rid="B16">Villegas-Retana, 2015</xref>). </p>
			<p>Usar un fragmento de hoja para desprender el pericarpo puede estar relacionado con los taninos del fruto, que pueden causar disminución del crecimiento animal y sabor amargo; además el pericarpo puede liberar ácido cianhídrico (<xref ref-type="bibr" rid="B13">Salinas, 2012</xref>). Todas las aves detectan el sabor amargo pero la tolerancia es variable, por ejemplo en aves herbívoras suele ser alto, debido a que muchas especies han desarrollado una notable capacidad para metabolizarlos y neutralizarlos (<xref ref-type="bibr" rid="B11">Pérez-Rodríguez, 2016</xref>). Tal vez en los frutos que no utilizaron hojas para ayudarse, fue mayor la tolerancia. </p>
		</sec>
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	<back>
		<ack>
			<title>Agradecimientos</title>
			<p>A Olivier Chassot por su ayuda e información para redactar el informe, y a Verónica I. Alpizar Montero por su ayuda en la toma de datos.</p>
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			<ref id="B1">
				<mixed-citation>Arrázola-P., G., Buelvas-D., H. &amp; Arrieta-D., Y. (2008). Aprovechamiento de las características nutricionales del almendro de la india (<italic>Terminalia catappa</italic> L.) como suplemento en la alimentación animal. <italic>Rev.MVZ Córdoba</italic>, <italic>13</italic>(1), 1205-1214.</mixed-citation>
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					<article-title>Aprovechamiento de las características nutricionales del almendro de la india (Terminalia catappa L.) como suplemento en la alimentación animal</article-title>
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