México cuenta con una extraordinaria diversidad de bosques, abarcando 33 % de su territorio nacional. En el estado de Durango 46.56 % de su territorio son bosques, predominando los templados de coníferas y encinos, así como pequeños enclaves de bosque mesófilo (SEMARNAT, 2017) en estos ecosistemas existe una gran diversidad de organismos, entre ellos los artrópodos.

Los artrópodos son un grupo de organismos muy diversos y tienen una gran capacidad de adaptación, lo que hace que se encuentren prácticamente en casi todos los ecosistemas (Pinkus-Rendón, 2010). Debido a ello se han descrito alrededor de 1 302 809 especies en el mundo (Zhang, 2013), y en México se conocen cerca de 108 519 especies, de las cuales 54.74 % son artrópodos (Llorente-Bousquets y Ocegueda, 2008; CONABIO, 2020).

Los artrópodos juegan diferentes roles dentro de los ecosistemas al desempeñar diversas funciones, donde cada uno utiliza distintas fuentes de recursos como alimentos, agrupándose en gremios tróficos. (Chen y Wise, 1999; Moore et al., 2004). Dentro de los gremios tróficos están los depredadores, quienes en su mayoría son generalistas y no restringen su dieta a especies herbívoras, siendo el canibalismo un hábito alimenticio común dentro de este gremio, tal comportamiento puede llegar a ser un mecanismo de control poblacional efectivo, al disminuir el número de competidores intraespecíficos (Sabelis, 1992; Smith, 1996; Speight et al., 1999). Así mismo, están los fitófagos los cuales son fuente importante de alimento para depredadores y parasitoides, este gremio se alimenta de hojas, tallos y savia (Swift y Anderson, 1994; Speigth et al., 1999). Mientras que, los omnívoros son aquellos que se alimentan de dos o más niveles tróficos diferentes (Polis y Strong, 1996). Por último, l gremio de los descomponedores o detritívoros se alimentan de materia orgánica en descomposición, degradando componentes principales de las plantas (lignina y celulosa), además de materia de origen animal como cadáveres y excrementos (Galante y Marcos-García, 1997).

Actualmente muchos artrópodos son usados como bioindicadores al ser sensibles a cambios ambientales, particularmente los que son causados por las actividades antropogénicas (Rocha et al., 2010; Cameron y Leather, 2012; Niño-Maldonado y Sánchez-Reyes, 2017; Lucio-García et al., 2022). Estos organismos resultan útiles ya que, por su tamaño pequeño, corto ciclo de vida, las altas tasas reproductivas, la abundancia de muchas especies y además sus poblaciones se ajustan rápidamente a las condiciones los hace idóneos como herramienta para el monitoreo de la calidad ambiental, efectos del cambio a través del tiempo/espacio, y a su vez para distinguir modificaciones en el paisaje (Kremen et al., 1993; Schowalter, 2016).

Debido a la importancia de este grupo biológico, el principal objetivo de este trabajo es generar información al evaluar los gremios tróficos de artrópodos presentes en un bosque de pino encino en el municipio de Pueblo Nuevo, Durango, así como analizar la correlación de las abundancias de insectos con variables ambientales, como humedad, temperatura, precipitación, entre otras.

En los tres sitios de muestreo se colectaron un total de 18,251 individuos en el periodo de septiembre del 2017 a marzo del 2018, agrupados en 20 órdenes y 67 familias, pertenecientes a ocho gremios tróficos. La composición de familias de invertebrados encontradas en el bosque de pino-encino descrita en la Tabla 2 coinciden con el estudio realizado por Brown et al. (2001), quienes realizaron una recopilación de trabajos realizados en Veracruz y otros estados, encontrando 20 órdenes, 107 familias y nueve gremios, de los cuales 13 órdenes, 27 familias y siete gremios tróficos coinciden con el presente estudio, los órdenes no encontrados fueron Isoptera, Homoptera, Isopoda, Diplura, Pseudoescorpion, Trochida y Julida. Es probable que la ausencia de estos órdenes se deba a la diferencia de ecosistemas de ambos trabajos, ya que el estudio de Brown et al. (2001) se realizó mayormente en diferentes ecosistemas en el sureste de México.

Tabla 2

No.	Orden	No.	Familia	Sitio/ Número de individuos
				RC	SE	SB
1	Araneae	1	Amaurobiidae	8	2	0
		2	Araneidae	15	0	0
		3	Clubionidae	0	17	47
		4	Ctenizidae	3	1	2
		5	Dictynidae	3	0	0
		6	Lycosidae	127	62	6
		7	Pisauridae	0	18	0
		8	Salticidae	7	1	3
		9	Thomisidae	14	7	2
2	Archaeognatha	10	Meinertellidae	48	4	8
3	Blattodea	11	Blattidae	233	117	46
4	Coleoptera	12	Cantharidae	1	0	1
		13	Carabidae	84	202	196
		14	Curculionidae	0	5	4
		15	Histeridae	32	72	3
		16	Lampyridae	1	0	0
		17	Scarabaeidae	2,098	145	62
		18	Silphidae	377	193	20
		19	Staphylinidae	135	122	192
		20	Tenebrionidae	12	6	0
		21	Trogidae	6	8	15
5	Collembola	22	Entomobryoidea	673	1,391	893
		23	Hypogastruroidea	1	0	2
		24	Isotomoidea	3	0	0
		25	Onychiuroidea	97	219	0
		26	Sminthuroidea	20	18	42
6	Dermaptera	27	Forficulidae	0	0	5
7	Diptera	28	Anthomyiidae	0	0	16
		29	Calliphoridae	146	53	100
		30	Dolichopodidae	38	4	22
		31	Drosophilidae	365	308	890
		32	Empididae	0	3	0
		33	Heleomyzidae	48	77	41
		34	Muscidae	118	83	150
		35	Mycetophilidae	68	130	862
		36	Otitidae	7	0	0
		37	Phoridae	25	179	78
		38	Sarcophagidae	2	17	2
		39	Sciaridae	2	231	51
		40	Tachinidae	24	18	14
		41	Tipulidae	0	0	24
8	Hemiptera	42	Largidae	34	2	5
		43	Lygaeidae	17	1	19
		44	Miridae	145	19	7
		45	Pentatomidae	2	0	2
		46	Reduviidae	49	0	47
9	Hymenoptera	47	Apidae	2	1	4
		48	Braconidae	1	20	10
		49	Formicidae	292	504	34
		50	Ichneumonidae	19	13	23
		51	Pompilidae	0	0	1
		52	Vespidae	7	2	10
10	Julida	53	Julidae	1	3	69
11	Lepidoptera	54	Geometridae	9	6	5
		55	Noctuidae	0	2	0
12	Mesostigmata	56	Macrochelidae	1,095	1,591	385
13	Opiliones	57	Phalangiidae	58	120	134
		58	Cosmetidae	0	4	0
14	Opisthopora	59	Lumbricidae	92	29	232
15	Orthoptera	60	Acrididae	83	4	0
		61	Gryllidae	71	252	1
		62	Tettigoniidae	7	42	61
16	Scolopendromorpha	63	Scolopendridae	1	0	2
17	Scorpiones	64	Vejovidae	2	0	0
18	Solifugae	65	Eremobatidae	0	1	0
19	Stylommatophora	66	Arionidae	3	1	11
20	Trombidiformes	67	Erythraeidae	9	2	0
			*Larvas	49	103	66

** RC= Ruiz Cortines // SE= San Sebastian // SB= Santa Barbara

En los tres sitios se encontraron ocho categorías tróficas, siendo los detritívoros el gremio más representado con 9,635 individuos (52.79 %), seguido por los depredadores con 2,836 (15.53 %) y coprófagos con 2,305 (12.62 %). Los 3,475 (19.06 %) organismos restantes estuvo conformado por gremios: fitófagos, necrófagos, nectarívoros, omnívoros y parasitoides (Tabla 2). El gremio de los detritívoros cumple una función de vital importancia en el suelo al degradar materia orgánica, dentro de este gremio las familias más abundantes pertenecen al Orden de los colémbolos y ácaros, siendo los grupos con mayor abundancia en la hojarasca y suelo, además su presencia se registra a lo largo de todo el año y no solo en algunas épocas (Varela et al., 2007). Así mismo, dentro de este gremio se encuentran las lombrices, quienes contribuyen a porcentajes altos de degradación y de acuerdo con Fragoso et al. (2001) estos organismos se encuentran presentes en ambientes húmedos y no tan perturbados, concordando con este trabajo donde la mayor abundancia de lombrices fue en SB, sitio con mayor humedad y menor perturbación al ser una Reserva Ecológica. Aunque en los otros sitios de muestreo la presencia de estos organismos se mostró en menor cantidad, probablemente esto se deba a factores como la baja cantidad de materia orgánica y compactación de suelo, este último factor es determinante para el desarrollo y mantenimiento de las comunidades de lombrices, es decir, entre más alto el porcentaje de compactación, hay una disminución en el tamaño de las poblaciones de lombrices (Domínguez et al., 2009).

Así mismo, el gremio de los depredadores obtuvo una alta abundancia de individuos y familias, que en su mayoría pertenecen al Orden Araneae y Coleoptera, los cuales cumplen funciones importantes en el ecosistema ya que pueden llegar a ser controladores biológicos de especies perjudiciales para el ecosistema, así como para regular las poblaciones presentes en el mismo (Urbaneja et al., 2005).

Los coprófagos (Coleoptera: Scarabaeida: Scarabaeinae) por su parte obtuvieron su mayor abundancia en el sitio RC, sus altas abundancias pudieran estar estrechamente relacionados a la existencia cercana de un área de manejo de ganado bovino, y de acuerdo con Favila y Díaz (1997) y Escobar (2000) estos escarabajos están asociados a este tipo de mamíferos, siendo el excremento su principal fuente de alimento y refugio. La presencia de este gremio trófico puede generar beneficios al ecosistema al participar activamente en el reciclaje de nutrientes en el suelo, incorporando la materia orgánica en descomposición e incrementando la fertilidad del suelo, acelerando la incorporación del estiércol al ciclo de nutrimentos edáficos (Basto-Estrella et al., 2012).

Los resultados mostrados en la Figura 3 corresponden al climograma del sitio RC, donde la temperatura ambiental y del suelo presentan valores similares, comparándolos con los individuos, la abundancia de estos disminuye en relación con las temperaturas más bajas presentadas en los meses de diciembre y enero, además, se observa que en el mes de febrero y marzo las temperaturas aumentan simultáneamente con la abundancia de los organismos. La presencia de organismos en el mes de octubre se relacionó con la precipitación y humedad relativa.

Figura 3

En la Figura 4 se describe el climograma de SE donde la temperatura de suelo fue más baja que la temperatura ambiente. Sin embargo, las temperaturas y la humedad fueron constantes, por lo que, la abundancia de los individuos fue más uniforme, en diciembre y enero se observó un declive en las temperaturas y organismos. El mes donde se encontraron más organismos fue en febrero con un total de 1,525 organismos.

Figura 4

En el climograma de SB la temperatura de suelo y ambiente fueron similares, no obstante, este sitio mostró las temperaturas y abundancias más bajas en comparación al resto. El mes con mayor presencia de organismos fue noviembre y la menor abundancia en marzo. Pese a que en diciembre se presentó mayor precipitación, hubo un declive en el número de organismos debido a nevadas en el sitio, las cuales influyeron en las abundancias. Por último, la nula precipitación en el mes de marzo pudo afectar la presencia de organismos.

En los climogramas de los tres sitios se puede observar que los parámetros físicos (humedad, temperatura y precipitación) pueden estar relacionados con las abundancias de los organismos, ya que, en los meses con precipitación, temperatura mayor a los 12°C y humedad mayor al 60 %, las abundancias aumentaron, mientras que, en los meses en donde estos parámetros fueron menores a los ya mencionados las abundancias disminuyeron, lo que concuerda con Barraza et al. (2010) encontrando mayor abundancia en época de lluvias, esto puede deberse a que en esta época el suelo se encuentra menos compactado y les resulta más fácil emerger a los organismos, dado que la mayoría de individuos reportados tienen sus ciclo de vida mayormente en el suelo.

Tabla 3

Gremio	Familias				Total, de Individuos
Coprófago	Scarabaeidae				2,305
Detritívoro	Blattidae Entomobryidae Forficulidae Hypogastruridae Isotomidae	Julidae Lumbricidae Macrochelidae Meinertellidae Mycetophilidae Onychiuridae	Otitidae Phoridae Sciaridae Sminthuridae Staphylinidae Tenebrionidae		9,417
Necrófago	Calliphoridae Histeridae Muscidae Sarcophagidae	Silphidae Trogidae Acrididae Anthomyiidae	Miridae Noctuidae		1,397
Fitófago	Arionidae Curculionidae Geometridae Heleomyzidae	Lampyridae Largidae Lygaeidae Pentatomidae	Reduviidae Tettigoniidae		775
Nectarívoro	Apidae				7
Omnívoros	Formicidae Gryllidae Amaurobiidae Araneidae	Cantharidae Empididae Eremobatidae Erythraeidae	Tipulidae Vespidae		1,152
Depredador	Carabidae Clubionidae Cosmetidae	Dolichopodidae Braconidae Lycosidae	Pompilidae Salticidae Scolopendridae
	Ctenizidae	Phalangiidae	Thomisidae
	Dictynidae	Pisauridae	Drosophilidae Vaejovidae		2,838
Parasitoide	Ichneumonidae	Tachinidae			142
				Total	18,033
				Larvas	218
				Total	18,251

Figura 5

Por otra parte, en SE las abundancias pudieron verse afectadas ya que es un sitio con manejo forestal, además que, en el mes de septiembre las trampas fueron saqueadas, sin embargo, esto no sesgó los resultados, ya que solo se dio en dicho mes. En RC hubo mayor abundancia de coprófagos, ya que cerca del sitio de muestreo existe una zona de manejo bovino. Finalmente, en SB la abundancia y diversidad fue menor a pesar de ser una reserva y carecer de manejo forestal, sin embargo, es el sitio con mayor altitud.

Durante el periodo de septiembre del 2017 a marzo del 2018, se recolectó un total de 18,251 individuos pertenecientes a 20 órdenes, 67 familias agrupados en ocho gremios tróficos.

El gremio detritívoro fue el que presentó mayor número de individuos, mientras que, nectarívoro fue el menos abundante, el sitio que presentó mayor número de familias y mayor abundancia fue RC. Las familias con mayor número de individuos fueron Macrochelidae, Entomobryidae y Scarabaeidae con 3071, 2957 y 2305 ejemplares, respectivamente.

La abundancia de organismos decrece o se incrementa debido a los factores ambientales que se presentan a lo largo del año, pues en los meses donde se presentó mayor humedad, precipitación y temperaturas altas los organismos fueron más abundantes, siendo estas variables un factor para efectos positivos o negativos sobre las poblaciones y diversos taxa.

Por último, es trascendental conocer el papel que desempeñan los artrópodos y las relaciones ecológicas que cada uno aporta en el ecosistema, ya que al entender las interacciones entre los diferentes gremios tróficos se generaría más información acerca del funcionamiento dentro del mismo. Es conveniente la realización de más estudios entomofaunísticos y de diversidad en zonas de bosques en el estado de Durango, al ser estos organismos bioindicadores ambientales se pudieran realizar en estudios futuros propuestas de manejo, monitoreo y conversación de estos ecosistemas.