El tramo para la simulación de hábitat físico se ubicó a 30 km aguas abajo de la confluencia de los ríos Ayuquila y Tuxcacuesco: en las coordenadas 19° 28' 56,68'' (N) y 103° 50' 08,64'' (O) ( Figura 1), y a una distancia aguas abajo de las presas: Trigomil y Las Piedras con 110 y 85 km, respectivamente. La distancia de las presas y la dinámica hidrológica que presenta en el tramo seleccionado se asocian a un régimen natural [ 26]. El tramo seleccionado limita entre los estados de Jalisco y Colima en el occidente de México, la cuenca vertiente drena una superficie aproximada de 9,864 km ² con un trayecto de 321 km desde su nacimiento hasta su desembocadura [ 29]. El caudal es extremadamente variable, con 10 m ³ s ^-1 en la época seca del año y valores por arriba de los 160 m ³ s ^-1 en la época de lluvias, con un flujo permanente durante todo el ano. El clima es semiárido, con una precipitación promedio anual de 836 mL y una temperatura promedio de 21 °C [ 33].

El tramo seleccionado tiene una longitud de 706 metros, incluyendo las diferentes unidades morfodinámicas (pozas, rápidos, rápidos someros, remansos, tablas e isletas) características del río. Con el manejo del equipo topográfico (estación total Sokkia 630 R y GPS Astech Promark 3), se levantaron 62 secciones de río, con una distancia aproximada entre secciones de 10 metros ( Figura 1), con fecha de referencia del 12 al 14 de junio 2013. Cada sección consistió en un transecto perpendicular a la dirección de flujo, partiendo del punto de mayor inundación de un lado del río hasta el otro [ 29]. En cada una de las secciones del río se instauraron puntos de medición de los parámetros: profundidad de la columna de agua (m), velocidad (m s ^-1) y granulometría del sustrato (mm); este último utiliza la técnica Pebble Count en transectos [ 34]. Estas mediciones se establecieron considerando los cambios trasversales de la pendiente, la profundidad, la velocidad y el tipo de sustratos, cada punto quedó en coordenadas utm WGS84 13 Norte.

Para estimar el caudal circulante dentro del sitio de estudio, en cada punto donde se estimó la altura de la lámina de agua, a diferentes distancias en la sección transversal, se definieron unas celdas donde se midió la velocidad del agua, a una profundidad de la superficie de 0,6 veces del calado [ 29]. Para el correcto ajuste del modelo hidráulico, se realizaron dos mediciones del caudal circulante: una sección aguas arriba del sitio de trabajo y otra en la salida la sección aguas abajo del sitio del tramo en estudio) [ 29]. Se usó el método de velocidad-área para estimar el caudal circulante [ 35].

El software iRIC 1.5 implementa la dinámica general de fluidos, y fue desarrollado originalmente por la National Aeronautics and Space Administration (nasa), para el modelado estable y rápido en 2D, más la dinámica de fluidos complejos [ 23] y [ 36]. Este software hidrodinámico, en su plataforma conocida como FaSTMECH (Flow and Sediment Transport with Morphological Evolution of Channels), utiliza el modelado del caudal en dos dimensiones (2D), sus tiempos de ejecución son rápidos y su uso es fácil; las ecuaciones que utiliza se emiten en un sistema de coordenadas curvilíneas ortogonales, que se ajustan al canal del río y se describen solo por un trayecto de línea central, ancho y con resolución espacial; la ruta se elige en una línea recta y la cuadrícula o malla es cartesiana [ 37] y [ 38].

Una vez medidas las características hidráulicas del cauce y calibrado el modelo de simulación hidráulico, fue necesario seleccionar las especies indicadoras del tramo de estudio. Para esto se llevó a cabo un análisis de las bases de datos del programa de monitoreo bimensual de largo plazo (1998-2011), de calidad de agua y peces dentro del río Ayuquila-Armería [ 33], del proyecto regional Manejo y conservación de los recursos naturales del río Ayuquila-Armería, Departamento de Ecología y Recursos Naturales de la Universidad de Guadalajara (comunicación personal, Luis Manuel Martínez). Las especies seleccionadas como indicadoras del tramo de estudio fueron: N. istlanum, A. cf. aeneus, P. butleri y I. furcidens.

Las curvas de idoneidad se consiguieron a través de estadísticas con la técnica de histograma de frecuencia para cada variable de interés y para cada especie; por tanto, los datos de cada variable se clasificaron en grupos de intervalos siguiendo los pasos establecidos por [ 26] y [ 43] ( Figura 2).

Fig. 2. Fuente: datos del proyecto Manejo y Conservación de los Recursos Naturales del río Ayuquila-Armería de 1998-2011. Nota: el último se muestra con forma de barras para las especies seleccionadas como indicadoras del tramo de río.

Los tres factores escogidos, velocidad, profundidad y tipo de sustratos, fueron integrados para relacionar las características físicas del tramo fluvial seleccionado, con las necesidades de hábitat de las especies que se eligieron.

Para simular el hábitat físico se empleó la aplicación Habitat Builder, que se encuentra dentro de la plataforma FaSTMECH, y se usó la información de las curvas de idoneidad mencionadas anteriormente.

El módulo Habitat Builder permite el cálculo de las estimaciones de área utilizables para las variables independientes: profundidad, velocidad y tipo de sustratos. Para cada variable se usó el método de interpolación tin (red de triángulos irregulares). La idoneidad final de esta celda se obtiene promediando (p.e. media geométrica) la idoneidad interpolada de las curvas de idoneidad [ 38]. Habitat Builder define una función de hábitat compuesta por uno o más predictores (curvas de idoneidad) para mapear el valor de la función de hábitat a la celda del modelo, y calcula un hpu que consiste en la suma para cada caudal evaluado del área o pixel de simulación hidráulica ponderado por la idoneidad conjunta [ 38].

Para producir una medida representativa del hábitat físico disponible en función de la descarga (caudal), los parámetros (profundidad, velocidad y tipo de sustratos) fueron combinados en la plataforma FaSTMECH, con la preferencia de las especies. Esta combinación genera el Índice de Aptitud Combinada (iac) y deduce que los parámetros hidráulicos, mencionados anteriormente, son variables independientes que caracterizan el hábitat, los cuales se usan comúnmente para describir la calidad del hábitat a escala del tramo de río seleccionado, y tienen la expresión de la ecuación (1) [ 40], [ 44] y [ 45]:

Donde n es el operador del producto, los subíndices i y j indican el i-th celda y el j-th el parámetro físico. El valor de iac varía espacialmente con la descarga.

El Hábitat Potencial Útil ( hpu) y el Hábitat Potencial Hidráulico ( hph), se deriva del iac y comúnmente utilizado para describir la cantidad del hábitat [ 46- 47]. Tanto hpu como hph son funciones de descarga y utilizan las siguientes expresiones (2), (3) respectivamente:

Donde p es el número de celdas dentro del área mojada A _w del tramo del río y A _i es el área de la celda i-th. El hpu se expresa en unidades de área de microhábitat por distancia unitaria a lo largo del río (p.e., m ² por 1000 m) [ 40], [ 48].

Después de calibrarse el modelo hidráulico, se llevaron a cabo las simulaciones de caudal a: 0,2. 0,3. 0,4. 0,5. 0,8 y 1, 2, 3, 4 hasta alcanzar los 20 m ³ s ^-1. Para las simulaciones de caudal se obtuvo el hpu para cada una de las especies seleccionadas.

Para generar el modelamiento hidráulico de caudales se introdujo una serie de caudales observados y se modeló de forma dinámica un horizonte de tiempo para 31 años (1971-2001); esto se hizo a través de la información de la estación hidrométrica 16032 Coliman, localizada en las coordenadas geográficas 18° 56' 25,26'' N y 103° 56' 39,72” O. Los valores promedio a nivel mensuales de la serie de caudales estudiados fueron simulados para obtener el hpu para cada una de las especies seleccionadas. Los datos fueron extraídos del Banco Nacional de Aguas Superficiales (Bandas) de la Comisión Nacional de Agua (Conagua) [ 49].

El resultado de la relación entre esla (puntos del Thalweg) y el caudal circulante presentó un buen ajuste entre los valores calculados por el modelo y los observados en las campañas de campo ( Figura 3a), con un coeficiente de determinación de 0,9992 (Tabla 2). En el análisis de asociación el ecm entre esla calculada y observada fue de 0,040 metros (Tabla 2), lo que muestra un error de esla calculada cercano a cero metros ( Figura 3b).

Los resultados de evaluación de las diferentes simulaciones mostraron que al calibrar el modelo a 11,50 (m ³ s ^-1), las simulaciones generadas a diferente caudal (altos y bajos) expusieron un buen ajuste de acuerdo con R ², con valores por arriba de 0,90 en la mayor parte de las simulaciones ( Tabla 1). Las menores asociaciones encontradas fueron para los caudales inferiores a 1 (m ³ s ^-1) y los superiores a 200 (m ³ s ^-1).

Tabla 1.

Caudal simulado (m 3 s -1)	ecm de esla (m)	R 2	Caudal simulado (m 3 s -1)	ecm de esla (m)	R 2
0,1	0,789	0,6201	11,49 caudal observado aguas arriba	0,044	0,9990
0,2	0,768	0,6242	11,50 caudal observado aguas abajo	0,040	0,9992
0,3	0,732	0,6306	12	0,088	0,9981
0,4	0,721	0,6348	14	0,109	0,9989
0,5	0,716	0,6511	16	0,135	0,9989
0,8	0,712	0,6525	18	0,119	0,9922
1	0,697	0,6540	20	0,141	0,9930
3	0,557	0,8209	40	0,532	0,9611
4	0,556	0,8489	60	0,731	0,9315
6	0,138	0,9836	80	0,937	0,9073
8	0,081	0,9936	100	1,210	0,9310
10	0,283	0,9928	200	1,937	0,7648

Fuente: elaboración propia.

Fig. 3. a. Fuente: elaboración propia.

Es importante mencionar que el buen ajuste encontrado entre los caudales calculados con los observados también exhibió un aumento del ecm de esla, conforme aumentan o disminuyen las simulaciones con respecto al caudal calibrado. Las simulaciones inferiores a 4 (m ³ s ^-1) mostraron un ecm de esla por arriba de los 0,5 m, mientras que las simulaciones superiores a 100 y 200 (m ³ s ^-1) presentaron un ecm de esla por arriba de 1,2 m ( Tabla 1). Es necesario para futuras investigaciones disenar campanas de campo para validar los caudales muy bajos y altos, dentro del modelado hidráulico.

La relación de caudal y hábitat presenta diferentes formas y valores absolutos de hpu entre las diferentes especies ( N. istlanum; A. cf. aeneus; P. butleri y I. furcidens, Figura 5). La cantidad de aptitud del hábitat disminuye con el aumento de los caudales. La distribución horizontal calculada mostró las mayores velocidades y profundidades en el centro del canal y tiende a disminuir hacia las orillas del río. Además, se encontró que en los caudales simulados el aumento hpu se produce cerca del banco derecho e izquierdo del río, y solo para la especie I. furcidens exhibió un aumento de hpu que se extiende en el tramo seleccionado, a caudales > 4 (m ³ s ^-1) ( Figura 4). La superficie de hpu para las especies de peces modelados fue sobre-predichos a flujos más bajos de 4 (m ³ s ^-1).

La distribución del hpu obtenida de las simulaciones a lo largo del tramo de estudio mostró que en aguas arriba donde inicia el tramo de estudio con pendientes de 1,60% se tiene la condición de hábitat más pobre y el aumento de hpu para las especies se mueve hacia aguas abajo del tramo de estudio, donde se mejorará la condición de aptitud del hábitat con pendientes de 0,04 y 0,01 % para las especies seleccionadas ( Figura 4).

Fig. 4. Fuente: elaboración propia. Nota: el color rojo define el máximo de idoneidad (valor uno), y se degrada hasta alcanzar un color azul (valor cero). Sp. 1 = N. istlanum , Sp. 2 = A. cf. aeneus , Sp. 3 = P. butleri y Sp. 4 = I. furcidens

Un hallazgo importante en la simulación de hábitat físico para las cuatro especies fue la evidencia de distintas selecciones de hábitat en términos de profundidad, velocidad y tipo de sustratos.

Las curvas (caudal/hpu) mostraron un gradiente más elevado de hpu para P. butleri y I. furcidens, pero tal diferencia fue menos notable para N. istlanum y A. cf. aeneus. Las curvas producidas presentaron, en general, una misma tendencia ( Figura 5). En los resultados se observó que los caudales simulados <1 (m ³ s ^-1) no producen suficiente representación de hpu; por su parte, las simulaciones entre 1 y 6 (m ³ s ^-1) evidenciaron un crecimiento rápido de hpu para las cuatro especies, y las simulaciones de 6 a 16 (m ³ s ^-1), las especies N. istlanum; A. cf. aeneus y I. furcidens, muestran un crecimiento lineal con relación a los caudales.

La especie P. butleri alcanzó su máximo hpu en los caudales simulados a 6 y 7 (m ³ s ^-1) y I. furcidens a 6 (m ³ s ^-1). Estas dos especies de la familia Poeciliidae presentaron similitudes de caudal a la especie G. atripinnis, gracias a un estudio realizado en la cuenca baja del río Duero en México por [ 50]. Las especies N. istlanum alcanzaron su máximo hpu a 8 (m ³ s ^-1) y A. cf. aeneus a 15 (m ³ s ^-1) ( Figura 5). Las variables hidráulicas modeladas (profundidad, velocidad y tipo de sustrato) cuando poseen un alto hpu para una determinada especie se debe al tamano de la celda o pixel, resultado de las secciones transversales del levantamiento topográfico. Las cuatro especies estudiadas mostraron diferentes variaciones en hpu que dependen del caudal.

Fig. 5. Fuente: elaboración propia.

La serie de tiempo (1971-2001) entre el caudal mes/hpu para las cuatro especies seleccionadas muestra que entre enero y mayo es el periodo de caudales decrecientes dentro del río, marcado por la estación seca. Las condiciones de aptitud de hábitat para las cuatro especies se analizan desde una evaluación general, considerando que, ordinariamente, durante el periodo seco en la primavera, el hpu es óptimo porque representa la condición de hábitat adecuada para la fecundación, el desarrollo embrionario, el nacimiento y el crecimiento de las especies [ 51] y [ 52].

Para las cuatro especies, estas fases las llevan a cabo entre marzo y mayo; por lo tanto, la primavera será un periodo de hábitat sensible para la etapa de la vida de estas especies [ 53]-[ 55] ( Figura 6). Solo la especie N. istlanum presentó un hpu muy pobre para esta época, ocasionado por la retención de agua por las presas, lo que acerca los caudales del régimen hidrológico actual a un valor cero de caudal. Lo contrario ocurre en la época seca, en la época estival (lluvias), temporada cuando se presentan los mayores caudales de julio a octubre; en estos meses se muestra una disminución del hpu para las cuatro especies seleccionadas ( Figura 6), hecho que confirma que un mayor caudal no representa un aumento de hpu. Estudios anteriores del río describen este comportamiento hidrológico de acuerdo con [ 26]. Es importante destacar que la toma de data para la construcción de las curvas de idoneidad de las especies seleccionadas fue conseguida, en gran parte del tiempo, durante la temporada de estiaje, cuando el río presenta menor caudal; esto ocasiona una incertidumbre al simular el hpu de los caudales altos.

Fig. 6. Fuente: elaboración propia.

Esta serie temporal de julio a octubre muestra el decaimiento de hpu e ilustra que habrá un estado de hábitat muy pobre para las cuatro especies [ 29]. Las relaciones entre las series temporales y el hpu son una parte fundamental para los estudios hidrobiológicos, y es necesario establecer las series temporales de hpu en condición de referencia de caudal natural en comparación con diferentes escenarios, como la regulación del caudal ocasionada por la retención de las presas, la extracción de agua y el cambio climático [ 26] y [ 56]. Los caudales simulados de las series temporales presentados en este estudio servirán para apoyar a los gestores en la toma de decisiones para administrar de mejor manera los recursos hídricos del río Ayuquila-Armería.

El sistema analítico iRIC 1.5 constituye una herramienta provechosa para el ordenamiento y manejo de los recursos hídricos. El modelado bi-dimensional es potencialmente capaz de simular patrones de flujos complejos de acuerdo con [ 18], [ 57] y [ 58] y proporciona información detallada con respecto al patrón de flujo, la velocidad y la tensión de arrastre del lecho del río. Pero también presentó una serie de sesgos en la simulación de hábitat, por ejemplo, una vez calibrado el software a un caudal circulante (obtenido de la campaña de campo), se intuye (como verdad) que con la misma calibración de este caudal circulante se pueden estimar los caudales circulantes (inferiores 1 m ³ s ^-1) y los extremos (mayor 100 m ³ s ^-1); esto ocasiona una serie de incertidumbre en los resultados de la simulación de hábitat. La toma de datos extremos está relacionada con aspectos de seguridad personal (mayor profundidad y velocidad en el río, que lo hace inaccesible), lo cual imposibilita la toma de datos.

Las simulaciones de hábitat físico en este estudio, de acuerdo con la ifim, mostró una eficaz relación entre los parámetros físicos del hábitat en diferentes escalas y simulaciones de caudal. Esta relación funcional entre el caudal y el hpu permitió la integración del hábitat acuático, así como la evaluación del efecto potencial del régimen de caudal, utilizando series temporales [ 59]. Estos resultados dentro de la ifim no son extrapolables, ya que se han utilizado como indicador del tramo seleccionado, de manera que no es válido para otros tramos o estudios de simulación de hábitat físico dentro del río. Es necesario llevar a cabo estudios de transferibilidad de los criterios de idoneidad, cuantificando el hábitat hidráulico y utilizando el método de [ 60], el cual puede emplearse para determinar la calidad y la cantidad de hábitat en otra corriente o tramos seleccionados.

En la actualidad, en México y en Latinoamérica la aplicación de este tipo de métodos no es común y no existen simulaciones de hábitat físico para las especies seleccionadas, que podrían ser utilizadas para establecer comparaciones.